• 神经元结构、静息电位和等效电路
  （Neuronal structure, resting potential, and equivalent circuits）
• 电缆理论与无源传导
  （Cable Theory & passive conduction）
• 动作电位和主动运输（耗能）
  Action potential & active transport
• Hodgkin-Huxley模型
  The Hodgkin-Huxley Model
• 总结
  Summary

神经元结构、静息电位和等效电路

神经元结构

•细胞体/胞体
•Axon
•树突
•突触

静息电位

神经元细胞膜中离子的转运蛋白：
•离子通道：Na+通道、K+通道…（门控/非门控）
•离子泵：钠钾泵吸Na+排K+

离子浓度差→化学梯度→电梯度

能斯特方程

Nernst Equation:
$$E=\frac{RT}{zF}\ln \frac{[\mathrm{ion}{]}_{\mathrm{out}}}{[\mathrm{ion}{]}_{\mathrm{in}}}$$
方程参数的解释：
$E$:
是离子的电势差，通常用于描述细胞膜内外离子浓度差异引起的电势

$RT$:
R 是 气体常数，值为 $\text{8.314 J/(K.mol)}$，它描述了温度对系统的影响。
T 是 绝对温度，单位是 开尔文（K），即摄氏温度加上 273.15。
$RT$ 是热力学中的一个常见组合，表示系统温度与能量之间的关系。在 Nernst 方程中，它表示温度如何影响离子的电势变化。
$zF$:
$z$ 是离子的电荷数。例如，对于钠离子$({\mathrm{Na}}^{+})\text{,}z=+1\text{;}$对于氯离子 $({\mathbb{C}l}^{-}),z=-1$。
$F$ 是 法拉第常数$\text{96,485 C/mol}$它表示 1 摩尔电子所带的电荷量。
$zF$ 代表单位电荷（根据离子电荷数 𝑧）在电场中的电荷量。
Ion代表特定的离子种类。从细胞流出的比上流入的，我们可以知道浓度的比值，一定程度上可以代表电势。

在 Nernst 方程中使用自然对数$ln$计算，是为了定量描述离子在浓度梯度作用下产生的电势差。使用自然对数有以下几个重要原因：

1. 描述浓度比的非线性关系：

离子从高浓度区域向低浓度区域扩散的速率和电势差之间不是线性关系。浓度差越大，电势差的增加幅度会变得逐渐减小。自然对数函数$ln$可以很好地捕捉这种非线性变化，并将浓度比转化为电势变化。

2. 化学势与电势的关系：

根据热力学原理，化学势（代表分子扩散的驱动力）与浓度的关系是对数形式的。当考虑离子通过细胞膜的扩散时，电势和化学势之间的平衡需要通过对数形式来描述，才能精确地反映浓度差对电势的影响。

3. 对称性：

$\left(\frac{[\text{ion}{]}_{\text{out}}}{[\text{ion}{]}_{\text{in}}}\right)$ 描述了内外离子浓度比的对称性。如果膜内外的离子浓度相等，则 $lnx(1)=0$，表示电势差为 0。如果浓度差异很大，$ln$ 函数也能有效地体现出电势差的幅度。相比于线性函数，对数能更精确地捕捉这种变化。

4. 热力学与平衡：

对数形式是从基本热力学导出的结果。自然对数体现了系统中能量分布的熵增原理和系统趋于平衡状态的倾向。电势的变化是由能量驱动的，而自然对数是能量平衡的最佳数学表示方式。

总结：

Nernst 方程使用自然对数$ln$是为了精确描述离子在浓度梯度下的电势变化，捕捉非线性关系，并与热力学中的化学势概念保持一致。

这个方程描述了某种离子在跨膜浓度差异下的电势，反映了离子如何受到温度和电荷数的影响。

GHK方程

GHK 方程用于计算膜电位，它考虑了多个离子的相对渗透性以及它们的浓度差异。在实际生物系统中，细胞膜对不同离子的渗透性不同，GHK 方程将这些因素综合在一起，反映了膜电位是由多种带电离子共同决定的。
Goldman-Hodgkin-Katz (GHK) Equation:

$$V_m=\frac{RT}{F}\ln \left(\frac{P_{\mathrm{Na}}[{\mathrm{Na}}^{+}{]}_{\mathrm{out}}+P_{\mathrm{K}}[{\mathrm{K}}^{+}{]}_{\mathrm{out}}+P_{\mathrm{Cl}}[{\mathrm{Cl}}^{-}{]}_{\mathrm{in}}}{P_{\mathrm{Na}}[{\mathrm{Na}}^{+}{]}_{\mathrm{in}}+P_{\mathrm{K}}[{\mathrm{K}}^{+}{]}_{\mathrm{in}}+P_{\mathrm{Cl}}[{\mathrm{Cl}}^{-}{]}_{\mathrm{out}}}\right)$$

Nernst方程和GHK方程的对比

等效电路

等效电路的组成部分：
• 电池
• 电容器
• 电阻器

仅考虑钾通道

公式解释

物理含义

进一步扩展到多个离子的情况

考虑了Na +，K +和Cl -通道和外电流I ( t )：

公式解释

和单离子的电路一致
$$\begin{gathered} \frac{I(t)}{A}=c_{\mathrm{M}}\frac{\mathrm{d}{V}_{\mathrm{M}}}{\mathrm{d}t}+i_{\mathrm{ion}} \\ \Rightarrow \boxed{c_{\mathrm{M}}\frac{\mathrm{d}{V}_{\mathrm{M}}}{\mathrm{d}t}=-g_{\mathrm{Cl}}(V_{\mathrm{M}}-E_{\mathrm{Cl}})-g_{\mathrm{K}}(V_{\mathrm{M}}-E_{\mathrm{K}})-g_{\mathrm{Na}}(V_{\mathrm{M}}-E_{\mathrm{Na}})+\frac{I(t)}{A}} \end{gathered}$$

电路达到稳态

增加的外部输入电流密度$I（t）/A$怎么理解

物理意义