原名：Soil moisture–atmosphere feedback dominates land N2O nitrification emissions and denitrification reduction

译名：土壤水分-大气反馈主导着陆地N2O硝化的排放和反硝化的减少

期刊：Global Change Biology 

通讯作者：卢胜

通讯作者单位：湖南省水土保持与荒漠化防治重点实验室，中南林业科技大学林学院

文章链接：https://doi.org/10.1111/gcb.16365

一氧化二氮（N2O）是导致全球变暖和平流层臭氧层损耗的最显著的温室气体之一。微生物在N2O的产生和消耗当中依赖于土壤理化性质和气候条件。全球N2O通量可能对全球气候变化做出快速响应（比如二氧化碳和温度的增加以及水的可获得性的改变），因此了解其对气候变化的反馈至关重要。这种情况可能会削弱全球N2O通量的预测能力，而这对地球系统模型（ESMs）至关重。

土壤湿度（SM）是气候系统中的一个关键变量，影响着生物地球化学循环。N2O排放量与SM呈正相关或负相关，因为孔隙含水量（WFPS）取决于水状况，其中大约50%-80%的WFPS的中间水平似乎是产生N2O的最佳水平。与此同时，室内和野外试验研究表明，不同陆地生态系统的温度和N2O排放之间存在强烈的正相关关系。然而，仅研究温度不能解释全球范围内的N2O通量，必须考虑其他驱动因素，尤其是SM。气温升高会增加平均土壤温度。温度除了直接影响土壤小气候外，还会通过增加表层土壤蒸发散（ET）从而增加表层土壤的干燥程度而与SM相互作用。然而，将SM和温度联系起来解释全球范围内N2O通量的变化较为罕见。

陆地-大气温度反馈可以改变SM的可用性。随着气候变暖，来自蒸汽压差（VPD，一种依赖于空气温度和湿度的大气干燥度测量方法）的大气需水量显著增加。作为反馈，高VPD增加了大气蒸发需求，正向驱动陆地土壤蒸发散，进一步加速SM的消耗。研究表明，土壤湿度-大气反馈在预测未来土壤水分有效性方面具有重要意义。此外，最近的研究发现，土壤水分-大气反馈在土壤碳吸收和碳通量的变化中起主导作用。然而，迄今为止，还没有研究聚焦在全球尺度上不同生态系统的土壤水分-大气反馈对土壤氮通量的影响。

作者对不同陆地生态系统的N2O通量和环境因子进行了标准化的全球原位调查，并结合网格化和遥感数据分析，研究了温度、VPD、ET和SM对全球N2O通量的协同效应。作者假设：（a）温度升高导致N2O通量排放增加；（b）大气需水量随温度增加而减少土壤湿度；（c）土壤水分的减少增加了N2O产生的硝化细菌（含amoA AOB基因），减少了N2O消耗的反硝化细菌（含nosZ基因），从而增加了N2O排放。

为了验证此假设，作者在CNKI、Web of Science 和Google Scholar 上对已发表的同行评议文章进行数据收集。最终筛选出1993-2021年间的323篇文献，其中田间试验261篇，盆栽试验62篇（非田间试验，如温室和室内培养）。

研究结果：

1. 在不同的生态系统中，90.4%的耕地、95.2%的草地、80.7%的森林和84.6%的人工林位于中高纬度地区（图1b）。

图1 野外研究站点。

2. N2O通量从低纬度到高纬度呈下降趋势（图2a）。低纬度地区（25°S-25°N范围）、中纬度地区（25°S-50°S和25°N-50°N范围）和高纬度地区（>50°N）的平均N2O通量分别为1719.9±148.1、261.5±9.1和147.4±9.6 μg·m2·h-1（图2a）。不同生态系统N2O平均排放量如图2b所示。农田N2O通量平均为（167.8±37.8 μg·m2·h-1，N=551）；高于草地（131.7±16.1 μg·m2·h-1，N=233）、人工林（99.4±13.4 μg·m2·h-1，N=90）和森林（34.4±4.5 μg·m2·h-1，N=276）。N2O平均通量在低纬度农田最高（1337.6±702.9 μg·m2·h-1，N=27，图2c），中纬度（144.2±26.9 μg·m2·h-1，N=111）和高纬度（123.3±18.8 μg·m2·h-1，N=111）草地最高。农田（P<0.0001）、人工林（P<0.05）和森林（P<0.0001）N2O通量由低纬度向高纬度递减（图2d）。

图2 N2O排放通量。

3. 回归分析显示，不同生态系统田间试验中N2O通量随nosZ/（amoA AOA+ amoAAOB）、nosZ/（nirS+nirK）和nosZ/（amoA AOA+ amoA AOB +nirS+nirK）的比值减小（P<0.0001，图3a，b），在人工条件下也存在这种关系(图3c，d)。N2O通量与野外试验中amoA AOB/amoA AOA、amoA AOB/（nirS+nirK）呈正相关（P<0.05，图3a，b），室内试验中amoAAOB/(nirS + nirK)、amoA AOB/（amoAAOA + amoA AOB + nirS + nirK）与N2O通量呈显著相关（P<0.0001，图3c，d）。

图3 N2O排放通量对硝化和反硝化基因的响应

4. N2O通量随着amoA AOB/nosZ的增加而增加，特别是在干旱区（R2=46，P<0.0001,图4）。amoA AOB丰度随着WFPS的增加而降低（R2=0.60，P<0.0001，图4b），而nosZ丰度随着WFPS的增加而增加（R2=0.44，P<0.001，图4c）。

图4 利用对数变换数据研究全球尺度N2O通量、amoA AOB/nosZ与土壤WFPS之间的二元关系。

5. 气温升高增加了大气对水的需求，用ET（R2=0.21，P<0.0001）和VPD（R2=0.43，P<0.0001，图5a，b），回归分析表明，SW和WFPS随着ET的增加呈下降趋势（图5c，d）。

图5 温度和水文气候。

6. 在全球尺度上，N2O通量随温度和SM显著增加（P<0.05，图6）。

图6 温度和土壤湿度对N2O通量排放的影响。

7. SEM结果表明MAT对土壤水分的直接影响不显著，与VPD、ET呈较强的正相关（图7a）。除温度和SM对N2O通量的直接影响外，间接影响也不容忽视。因为间接土壤水分-大气反馈导致nosZ的减少对N2O通量的影响最大（图7b）。大气需水量随温度增加而增加，从而减少土壤水分。结果影响了amoA AOB/nosZ的比值，控制了N2O的排放（图7c）。

图7 土壤湿度-大气反馈如何影响N2O排放的概念图。

8. ET反馈到温度的差异受气候条件和纬度的影响（图8）。ET与VPD之间存在非线性关系，且受VPD和P/PET或纬度共同调控（图8b，c）。

图8 研究地点的水文气候。

 Conclusion 

本研究提供了陆地-大气相互作用对N2O通量影响的全球结果，并证明土壤湿度-大气反馈比温度本身更能解释大部分陆地地区的N2O通量。结果表明，大气需水量随温度的增加而增加会降低土壤湿度。土壤水分较低时，硝化细菌（含amoA AOB基因）增加，而反硝化细菌（含nosZ基因）减少。我们的研究加深了对全球气候变化背景下生态系统氮循环的认识。为了改善未来模型对N2O排放的预测，显然需要对全球生态系统中土壤湿度和大气温度对N2O产生途径的反馈进行更多的实验研究。