植物生态化学计量主要理论和假说

1 功能关联假说

描述化学计量特征与植物生长功能的关联, 主要包括:

(1) 生长速率假说(Growth Rate Hypothesis) (Sterner & Elser, 2002): 随生长速率增加, 植物N:P和C:P呈降低趋势, 而P 含量呈增加趋势。该假说有助于理解植物生长速率的调控机制, 但受其他因素调控的影响, 在高等植物中并不完全适用。

(2) N:P阈值假说(N:P Threshold Hypothesis) (Koerselman & Meuleman, 1996; Güsewell, 2004): 存在特定N:P阈值来判定植物养分限制状况。该假说为判定植物养分限制类型提供了简易的手段, 但存在很大的不确定性。

(3) N-P计量关系的幂指数法则(Power Law of Leaf N-P Scaling) (Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010): N、P含量存在幂函数计量关系, 该法则有助于了解植物N、P含量的耦合关系, 但其幂指数随生物和非生物因子的变化而变化。

(4) 生产力-养分分配假说(Productivity-Nutrient Allocation Hypothesis) (Tang et al., 2018): 群落水平的植被生产力和叶片养分含量间的关系受器官间养分含量的调控, 且在不同生活型间存在差异。

(5) 生产力-叶片寿命假说(Productivity-Leaf Lifespan Hypothesis) (Tang et al., 2018): 群落水平的植被生产力和叶片养分含量关系受叶片寿命的调控, 在落叶植物和常绿植物间存在差异。假说(4)和(5)有助于理解植被生产力的调控机制和群落组成的维持机制。

2 环境关联理论和假说

刻画植物生态化学计量特征与环境因子的关系, 主要包括:

(1) 化学计量内稳性理论(Stoichiometric Homeostasis Theory) (Sterner & Elser, 2002): 植物在变化的环境中具有保持体内养分组成相对稳定的能力。该假说有助于理解植物对外界环境的适应能力。

(2) 限制元素稳定性假说(Stability of Limiting Elements Hypothesis) (Han et al., 2011): 由于生理和养分平衡的制约, 限制性更大的元素在植物体内的含量具有较高的稳定性, 其对环境变化的响应也较为平稳。

(3) 叶片养分含量稳定假说(Stable Leaf Nutrient Content Hypothesis) (Tang et al., 2018): 叶片养分含量相比根、茎养分含量更稳定, 对外界环境条件的响应程度更低; 说明叶片以外的其他器官也许能更准确地用于判定植物养分限制状况。

(4) 温度-生物地球化学假说(Temperature-Biogeochemistry Hypothesis) (Reich & Oleksyn, 2004): 温度影响着土壤微生物的活性, 从而影响着土壤N和P的可利用性, 改变植物叶片N、P计量特征。

(5) 温度-植物生理假说(Temperature-Plant Physiology Hypothesis) (Reich & Oleksyn, 2004): 植物生长代谢速率受温度调控, 低温条件下植物需要更高的N和P含量, 以补偿生理效率的降低。

(6) 土壤基质年龄假说(Soil Substrate Age Hypothesis) (Reich & Oleksyn, 2004): 土壤发育年龄影响土壤母质的养分供给能力, 进而影响植物养分计量特征。假说(4)、(5)和(6)在解释植物化学计量的纬度格局的调控机制中适用, 但也存在不确定性。

(7) 相对重吸收假说(Relative Resorption Hypothesis) (Han et al., 2013): 植物在落叶前倾向于吸收更多比例的限制性元素, N、P的相对重吸收效率与养分限制类型密切相关, 当N重吸收效率大于P重吸收效率时, 指示该植物可能为N限制, 反之亦然。该假说有助于理解植物的养分利用和循环过程, 判定养分限制类型。

3 进化关联假说

描述化学计量特征与植物进化历史的关系, 主要包括:

(1) 物种组成假说(Species Composition Hypothesis) (Reich & Oleksyn, 2004): 物种或生活型组成的差异影响植物叶片化学计量特征的生物地理格局。

(2) 常绿-落叶假说(Evergreen-Deciduous Hypothesis) (Reich & Oleksyn, 2004): 常绿植物和落叶植物因叶片寿命的差异, 导致其养分含量存在差异, 使得常绿植物分布广泛的热带和高纬度高海拔地区, 植物叶片养分含量较低。

(3) 生物地球化学生态位假说(Biogeochemical Niche Hypothesis) (Peñuelas et al., 2008, 2019): 植物需要特定元素组成来维持自身的生长, 不同物种在多种元素含量的高维空间里占据不同的位置和大小, 即化学计量特征的生态位不同。